生物高分子(第5卷)--多糖Ⅰ(原核生物多糖)

生物高分子及其衍生物性质多样、种类丰富、对生命过程十分重要，它们表现出了卓越的特性，在众多的应用中日益重要。生命体能够合成各种各样的高分子，根据其化学结构的不同可将生物高分子分成八大类：①核酸，如核糖核酸和脱氧核糖核酸；②聚酰胺，如蛋白质和聚氨基酸；③多糖，如纤维素、淀粉和黄原胶；④有机聚氧酯，如聚羟基脂肪酸酯、聚苹果酸酯和角质；⑤聚硫酯，这是最近才见报道的；⑥无机聚酯，以聚磷酸酯为惟一代表；⑦聚异戊二烯，如天然橡胶或古塔波胶；⑧聚酚，如木质素和腐殖酸。
生物高分子不仅能够在生物体中合成，而且是多数生物体细胞干重物质的主要组成成分。生物高分子实现着生物体中多种有用的功能：保存和表达遗传信息，催化生物反应，储存碳、氮、磷等营养成分和能量，抵御和保护有机体不受其他细胞的攻击和有害外部环境因素或内在因素的影响，传导生物信号及非生物信号，与环境与其他生物体传递信息以及提供黏附于其他生物体或非生命物质的表面等。另外，许多生物高分子还是细胞、组织甚至整个生物体的构成成分。
为了实现这些不同的功能，生物高分子必须具有多种多样的性质。它们必须可以特异性地与各种不同物质、组分和材料发生相互作用，通常表现出极强的亲和性。而且，多数生物高分子具有很高的强度。这些特性直接或间接地为生物高分子在各方面的应用提供了可能，这种可能以及可再生资源生产生物高分子的可能性（就像大部分生命物质那样），使生物高分子有可能应用在工业生产上。
在基础研究和应用研究领域，人们已经掌握了生物高分子的酶系统催化生物合成、降解和改性方面的许多知识，也发现了生物高分子许多有趣的特性，这些研究成果会使人们对生物高分子在材料工业、医药工业、农业、电子工业和其他许多领域应用的兴趣日益增加。然而，总结过去20年的研究进展和发表的文章以后，不难发现我们知道的东西依旧很少。许多生物高分子生物合成途径中的基因还属未知或是才被鉴定,许多新型生物高分子刚刚发现，仅有一小部分生物高分子的生物、化学、物理和材料性质得以研究；而且，许多有应用前景的生物高分子还不能大量生产。然而，学术界和工业领域的高分子化学、工程学、材料学方面的科学家已经发现生物高分子作为化学制品和材料的很多新用途，或将生物高分子作为合成新型高分子的模板。
本多卷书第一版共有10卷（不含索引卷），全面综述和汇编了生物高分子的研究资料，如：(a)分布、合成、提取和生产；(b)性质和应用；(c)天然生物高分子和合成生物高分子的降解和改性；(d)研究结构和性质的相关分析方法。第1卷～第8卷根据生物高分子的化学类型分卷进行阐述，第9卷着重介绍合成高分子的生物降解，第10卷介绍生物高分子的总体状况。
本系列图书能够为众多科学家、医师、药学家、工程师和许多其他学科的科技工作者提供帮助,无论他们从事学术研究，还是工业生产。本书既可以作为研究开发人员的参考书，也可作为教学用书。
本套书各卷主编和各章作者都是各自领域内的知名专家，并做出了重要的贡献。我非常感谢他们投入到这套书中来并贡献力量。没有他们，没有他们的热情，编写这样一套书是难以想像的。
我非常感谢WILEYＶＣＨ的出版者们，他们及时捕捉到读者对这套书的需求，冒险启动这项巨大的出版计划，并最终以高质量出版“生物高分子”。我要特别感谢Karin Dembowsky和她在WILEYVCH的许多同事，尤其是生产部门和市场部门的人员，感谢他们不懈的努力、有用的建议、建设性的批评和奇妙的主张。
最后，我要感谢我的家人，感谢他们的宽容。在编写这套书的过程中，有很多时间我都不能与他们在一起，在此谨向他们致以歉意。

Alexander Steinbüchel亚历山大·斯泰因比歇尔(德国,蒙斯特)20012多糖是一类由广泛存在于自然界的生物体产生的独特的生物高分子。它们具有各种各样特殊的且在大多数情况下相当复杂的化学结构，不同的生理功能和广泛的（潜在的）应用价值。本卷专门介绍原核生物(包括真细菌和古细菌)多糖，而相应的第6卷专门介绍真核生物多糖。
第1章为概述性介绍。第二章为细菌储存多糖——糖原。以后的各章深入地阐述了由革兰阳性菌和革兰阴性菌产生的各种细菌胞外多糖的实际或潜在的工业应用。这些多糖包括细菌藻酸盐、改性葡聚糖、细菌纤维素、凝胶多糖、葡聚糖、乳酸菌外多糖、糖脂、透明质多糖、聚1,4βD葡萄糖醛聚糖、左聚糖、外多糖中的鞘多糖、表面活性多糖以及黄原胶。本卷还包括那些重要的不同种类细菌和古细菌细胞壁多糖，如胞壁质、假胞壁质以及来源于古细菌的其他细胞壁多糖以及磷壁酸和糖醛酸磷壁酸。
在编撰本卷时，我们试图为学术界和工业界对有关原核生物多糖的当今研究状况提供一个全面的介绍。有鉴于此，本卷着力对这些令人注目的细菌（外）多糖的已有进展，包括它们的发现、来源、理化特性、分析方法、生物合成、分子遗传学、生理功能、发酵生产、分离、纯化以及应用等进行了综述。为了收集至2001年后期最新出版的科学资料，我们尝试了所有可能的方法。由于我们没能及时得到有关作者的手稿，所以有些细菌多糖没能在本卷中进行详细的描述。这些遗漏的章节（如脂多糖和乙酰聚糖）将放在补编卷中很快出版。
本卷编撰工作一开始，我们就非常清楚：只有我们真正地吸收众多科学家的专长,才能囊括想要的很多专题。我们意识到：选择多作者编撰所面临的风险可能会对全书的统一性产生一些影响，本书完成的时间表也因此会有些问题。但另一方面，现在从整体上来看这本书，我们认为它的总体质量以及内容的有用性证明：当初我们邀请世界各地的科学家来共同编撰本书的决定是正确的。在这一点上，我们要衷心地感谢他们能欣然将知识传授给科学大众。值得称颂的是：尽管他们都有许多其他职责和任务，但还是抽出宝贵的时间，用他们的专长和热情完成了各自的章节。在汇编本卷的极短时间里，所有作者在撰写手稿时所表现出的积极互动作用是非常宝贵的。
最后，我们要感谢WILEYVCH用一如既往的专业化水平高质量出版了“生物高分子”这套书，感谢他们在本卷酝酿到诞生这整个过程中给予的巨大帮助。尤其要感谢Karin Dembowsky及其同事，如果没有他们不懈的努力，本书就不可能顺利出版。

E.J.旺达姆 (比利时，根特)S.De 贝特斯 (比利时，根特)A.斯泰因比歇尔 (德国，蒙斯特)200211来自微生物、植物和动物的多糖1
Ian WSutherland教授

《生物高分子》中第5卷与第6卷分别论述原核生物多糖与真核生物多糖，它们是生物体中合成的，用作能量储存物质、细胞壁成分或构成细胞外膜的物质。本卷阐述原核生物多糖的生物合成方法、代谢机理、生物降解机理、功能、特性和在多个领域中的应用。本卷讲述的多糖如下：糖原、细菌纤维素、生物乳化多糖、细菌糖脂、凝胶多糖、琥珀酰聚糖、细菌藻酸盐、多（1→4）βD葡萄糖醛糖、外多糖中的鞘多糖类、黄原胶、葡聚糖、改性葡聚糖、左聚糖、透明质多糖、乳酸菌外多糖、胞壁质、来自于革兰阳性细菌的磷壁酸及糖醛酸磷壁酸、含多糖的古细菌细胞壁高聚物。

11引言1
12多糖的组成和结构2
121微生物多糖的组成和结构3
122酵母和其他真菌多糖的组成和结构5
123植物和藻类多糖的组成和结构6
13多糖的合成8
131细菌多糖的合成8
132植物多糖和动物多糖的合成9
14多糖的物理性质和功能10
15多糖的商品化12
16新产品14
17缩略语16
18参考文献16

2细菌中糖原的合成和调控21
Jack Preiss博士、教授
李莹译
21引言21
22细菌糖原的结构特征22
23糖原作为能量储备化合物的功能22
24糖原合成时的酶促反应23
25糖原生物合成酶的性质23
251腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶23
252细菌糖原合酶28
 253分支酶29
26大肠埃希菌中糖原合成的基因调控30
27缩略语32
28参考文献33

３细菌纤维素37
Stanislaw Bielecki工学博士、教授,Alina Krystynowicz工学博士,
Marianna Turkiewicz博士、教授,Halina Kalinowska工学博士
王栋海译
31引言37
32历史概况38
33细菌纤维素的结构38
34化学分析和检测42
35来源43
36生理功能43
37细菌纤维素的生物合成44
371纤维素前体的合成44
372纤维素合酶46
373生物合成机制47
374纤维素生物合成的遗传学基础53
375细菌纤维素合成的调控55
376木醋杆菌合成的可溶性多糖56
377木醋杆菌合成的胞内、外纤维素酶的作用57
38细菌纤维素的生物降解58
39生物技术生产方法60
391从天然资源中分离和改良细菌纤维素产生菌60
392发酵生产62
393体外生物合成67
394化学酶法合成68
395具有潜在应用价值的生产工艺68
396回收和纯化69
310性质69
311应用71
3111在有关工业中的应用72
3112在医药中的应用73
3113在食品中的应用74
3114在其他方面的应用75
312专利名称76
313前景和展望83
314缩略语84
315参考文献86

                         ４生物乳化多糖——含有多糖的表面活性复合物93
Eugene Rosenberg博士、教授,Eliora ZRon博士、教授
付磊译
41引言93
42历史概况94
421与石油工业的联系94
422乳化多糖研究简介94
43来源和化学性质96
431RAG1乳化多糖96
432BD4乳化多糖97
433Alasan98
434生物分散多糖99
435其他高分子量生物乳化剂99
44乳化多糖的天然作用100
441增加疏水性水不溶底物的表面积100
442增加疏水性水不溶底物的生物利用度101
443与有毒重金属的结合101
444调节微生物与底物表面的吸附和解吸101
45生物乳化多糖产生的遗传学和调控102
46生物降解103
47生产104
471摇瓶实验104
472小型发酵罐生产105
473乳化多糖的大规模生产106
474专利名称106
48潜在的应用107
49前景和展望108
410缩略语109
411参考文献109

5其他细菌糖脂113
Jitendra DDesai博士,Anjana JDesai博士、教授
付磊译
51引言113
52历史概况114
53来源114
54化学结构115
541糖基甘油二酯116
542鼠李糖脂116
543海藻糖脂116
544复合糖脂118
55生理功能119
56生物合成119
57生物降解121
58遗传学和调控121
59生产123
591发酵法生产123
592生物转化和化学合成生产124
593回收和纯化125
510应用125
511专利名称127
512世界市场和成本经济128
513前景和展望129
514致谢130
515缩略语130
516参考文献130

6凝胶多糖137
InYoung Lee博士
付磊译
61引言137
62历史概况137
63结构138
631β1,3葡聚糖138
632溶液中的构象140
633凝胶结构140
64来源141
65生物合成142
66分子遗传学144
67生产144
671碳源的影响144
672氮源的影响144
673供氧145
674磷酸盐的影响145
675pH值的影响146
676分批生产146
677连续生产147
678分离过程147
68性质147
681凝胶的形成147
682凝胶多糖的免疫刺激活性148
69应用149
691在食品中的应用149
692在制药中的应用150
693在农业中的应用151
694在其他工业中的应用151
610前景和展望152
611专利名称152
612致谢155
613缩略语155
614参考文献156

7琥珀酰聚糖161
Miroslav Stredansky博士
吴芳婷译
71引言161
72历史概况162
73化学结构163
74化学分析和检测164
75来源164
76生物功能165
77生物合成166
771生物合成途径167
772生物合成的遗传学基础168
773生物合成的调控169
78生物降解169
79溶液和流变学性质170
710生物技术生产171
7101连续培养171
7102分批和分批补料发酵172
7103固态发酵172
7104回收和纯化173
7105专利和商品173
711应用174
712缩略语175
713参考文献175

8细菌藻酸盐181
Bernd HARehm博士
徐成洪译
81引言181
82历史概况182
83化学结构184
84藻酸盐前体GDP甘露糖醛酸的生物合成途径184
85藻酸盐生物合成的遗传学187
86藻酸盐生物合成的调控190
861诱导激活alg基因的环境因素191
862遗传开关192
87多聚化和藻酸盐链的传输192
88藻酸盐修饰酶193
881露聚糖C5差向异构酶194
882O转乙酰酶196
883藻酸盐裂合酶197
89藻酸盐在生物膜形成过程中的作用207
810细菌藻酸盐的应用潜力208
811致谢210
812缩略语210
813参考文献210

9多(1→4)βD葡萄糖醛糖217
Josiane Courtois教授,Bernard Courtois教授
殷瑜译
91引言217
92历史概况219
93化学结构219
94来源220
95生理功能220
96化学分析与检测222
961化学水解222
962酶促水解224
963NMR研究224
97生物合成226
98生物降解229
99分子遗传学231
910生物技术生产232
9101发酵生产232
9102特定葡萄糖醛聚糖生产的特定条件232
9103化学合成途径也是一种选择232
9104回收及纯化233
911特性235
9111理化特性235
9112生物学特性238
912应用239
9121化妆品中的应用239
9122农业中的应用239
9123药学中的应用240
913专利名称240
914前景和展望240
915缩略语241
916参考文献241

10外多糖中的鞘多糖类245
Thomas JPollock博士
吴芳婷译
101引言245
102历史概况245
103化学结构246
1031结构变化246
1032分析方法247
104来源248
105生理学248
106性质249
107生物合成250
1071糖核苷酸底物的合成250
1072重复单位的组装、聚合和分泌250
1073遗传学251
1074调节252
1075利用传统遗传学和重组DNA技术提高产量253
108生物降解254
109生产254
1091发酵254
1092回收和纯化255
1093生产商256
1094世界市场256
1095应用256
1010前景和展望258
1011专利名称259
1012缩略语260
1013参考文献261

11黄原胶265
Karin Born博士,Virginie Langendorff博士,Patrick Boulenguer博士
夏兴译
111引言265
112历史概况266
113结构267
1131化学结构267
1132超级结构/二级结构268
114来源268
115生理功能269
116分析和检测269
1161化学特性269
1162物理特性270
117生物合成274
118降解276
119生物技术生产277
1191工艺的总体描述277
1192工艺改进279
1193发酵过程的建模281
1194发酵后处理282
1110性质283
11101黏度283
11102流动行为284
11103弱网状物的形成284
11104胶凝作用284
11105黄原胶与其他大分子之间的交互作用284
1111应用285
11111食品中的应用285
11112非食品中的应用287
1112相关的专利287
1113目前的问题和限制295
1114前景和展望296
1115致谢297
1116缩略语297
1117参考文献297

12葡聚糖305
Timothy DLeathers博士
郝雪秦译
121引言305
122历史概况306
123化学结构306
124生理功能308
125化学分析309
126来源309
127生物合成310
128遗传学和分子生物学312
129生物降解313
1210生产313
1211性质和应用315
1212专利名称317
1213前景和展望319
1214缩略语319
1215参考文献320

13改性葡聚糖329
Gregory LCté博士
何素婷译
131引言329
132历史概况330
133化学结构331
134来源和生理功能334
135生物合成335
1351改性葡聚糖蔗糖酶：纯化和特性335
1352改性葡聚糖蔗糖酶：反应和反应机制336
1353改性葡聚糖蔗糖酶：遗传学及调节340
136生物降解341
137生物技术生产343
138改性葡聚糖的性质345
1381物理性质345
1382生物学特性347
139生产和应用348
1310前景和展望349
1311专利名称350
1312缩略语351
1313参考文献351

14左聚糖357
SangKi Rhee博士,KiBang Song博士,ChulHo Kim博士,
BuemSeekPark博士,EunKyung Jang硕士,KiHyo Jang博士
宋勇波译
141引言357
142历史概况358
143左聚糖的化学结构359
144来源361
145左聚糖的生理功能362
146化学分析和检测362
1461分光光度法362
1462高效液相色谱法362
1463其他方法363
147左聚糖的生物合成363
1471左聚糖合成的酶学363
1472左聚糖合成的遗传学基础365
1473左聚糖合成的调控366
148左聚糖的降解368
1481左聚糖降解的酶学368
1482左聚糖降解的遗传基础369
1483左聚糖降解的调控369
149用生物技术生产左聚糖370
1491左聚糖生产菌株的分离和筛选371
1492左聚糖的发酵生产371
1493左聚糖的体外生物合成371
1494左聚糖的回收和纯化372
1495左聚糖的商品化生产372
1496左聚糖生产的市场分析及成本373
1497左聚糖的竞争产品373
1410左聚糖的特性373
1411左聚糖的应用374
14111医学应用374
14112制药应用375
14113农业应用375
14114食品应用375
14115其他方面的应用376
1412专利名称376
1413当前存在的问题和局限378
1414前景和展望378
1415缩略语379
1416参考文献379

15透明质多糖385
Peter Prehm博士、教授
徐明译
151引言385
152历史概况386
153化学结构388
154透明质多糖的来源389
155透明质多糖的合成机制389
1551链的延长389
1552链的长度390
1553链的输出390
1554膨胀作用391
1555大分子的装配391
156透明质多糖合酶391
157透明质多糖结合蛋白和受体392
1571CD44392
1572RHAMM394
1573其他透明质多糖结合蛋白394
158透明质多糖从细胞表面释放的机理394
159透明质多糖合成的调节395
1591合酶的表达395
1592合酶的激活或抑制395
1593链长对进一步延伸的影响396
1510透明质多糖更新和分解代谢397
1511透明质多糖的功能397
15111细胞功能398
15112生理功能398
15113病理功能400
1512透明质多糖的降解401
15121由自由基引起的降解401
15122由透明质酸酶催化的降解402
1513生产402
15131专利名称403
15132市场403
1514在医学中的应用404
15141眼科应用404
15142关节炎治疗404
15143伤口修复和结瘢404
15144预防粘连405
15145药物输送405
1515透明质多糖寡糖的作用405
1516前景和展望405
1517缩略语406
1518参考文献406

16乳酸菌外多糖415
Isabel Hallemeersch,Sophie De Baets,Erick JVandamme博士、教授
王栋海译
161引言415
162历史概况416
163化学结构417
164来源420
165生理功能421
166化学分析和检测421
1661EPS和微生物细胞的分离421
1662分离纯化422
1663结构分析422
167生物合成423
168遗传学和调控426
169影响菌体生长和EPS产量的因素428
1691理化参数的影响428
1692营养参数的影响429
1693EPS生物合成动力学430
1610应用431
1611缩略语433
1612参考文献434

17胞壁质439
Christoph Heidrich博士,Waldemar Vollmer博士
梁赤周译
171引言439
172历史概况440
173胞壁质的分离、分析和结构442
1731胞壁质的分离442
1732胞壁质的基本化学结构442
1733胞壁质的精细结构448
1734种特异性胞壁质组成的变异性451
1735胞壁质的三维结构452
174胞壁质的生物合成453
1741胞壁质前体脂质Ⅱ的生物合成453
1742胞壁质水解酶和合酶455
1743胞壁质小囊的生长机理458
1744周转产物的循环461
1745胞壁质生物合成的抑制463
175胞壁质生物合成的分子遗传学464
176外源胞壁质水解酶466
177胞壁质的生物活性467
178生产468
179当前存在的问题及展望468
1710致谢469
1711缩略语469
1712参考文献470

18来自于革兰阳性细菌的磷壁酸及糖醛酸磷壁酸475
Vladimir Lazarevic博士,Harold MPooley博士,Catherine Maul博士,
Dimitri Karamata教授
王栋海译
181引言475
182历史概况476
183化学结构478
1831细胞壁磷壁酸478
1832糖醛酸磷壁酸481
184多聚甘油磷酸的生物合成及其遗传学481
1841多聚甘油磷酸磷壁酸的聚合酶系统481
1842可溶性前体生物合成的遗传学基础482
1843枯草芽孢杆菌168中细胞壁磷壁酸基因的转录调控486
185多聚3氧βD吡喃葡萄糖N乙酰半乳糖胺1磷酸的
生物合成及其遗传学487
1851突变株的遗传学分析和生化分析488
1852参与可溶性前体合成的基因488
1853UDPGalNAc488
1854聚合酶系统的遗传学488
186枯草芽孢杆菌168细胞壁糖醛酸磷壁酸的生物合成及其
遗传学490
187生物降解492
188细胞壁磷壁酸及糖醛酸磷壁酸的生物学功能493
1881细胞壁磷壁酸合成中基因的水平转移493
1882细胞壁磷壁酸中D丙氨酸取代基以及整个细胞壁负
电荷的作用494
1883跨细胞壁的pH梯度494
1884细胞壁磷壁酸与细胞形状的维持495
189应用496
1810缩略语496
1811参考文献497

19含多糖的古细菌细胞壁高聚物505
Helmut Knig博士、教授
吴芳婷译
191引言505
192历史概况506
193化学结构507
1931谷氨酰胺酰聚糖507
1932杂多糖508
1933甲醇软骨素510
1934假胞壁质510
1935S层511
1936脂多糖512
194来源513
195功能514
196生物化学515
1961生物合成516
1962生物活性517
197分子遗传学518
198生物降解518
1981甲醇软骨素518
1982假胞壁质518
199生产519
1910前景和展望519
1911致谢520
1912缩略语520
1913参考文献521
索引524
译后小叙539