分子生物学（袁红雨 ）(第二版）

《分子生物学》第1版于2012年7月出版，被部分高校选用作生命科学类本科教材。近10年来，分子生物学的理论和技术取得了一系列重要进展和重大突破，在解决人类发展面临的环境、资源和健康等重大问题方面展现出巨大的应用前景，为更深入系统地认识生命、更精确有效地改造生物体提供了前所未有的机遇。为了使教材能够跟上学科的发展步伐，教材编写团队对第1版进行补充和修订。在编写第2版时，我们立足于为同学们构建一个系统性强、架构清晰的分子生物学知识体系，既能涵盖分子生物学的基本事实、概念与理论，又能反映学科发展的进展和前沿。在章节内容上，力争做到层次分明，深入浅出，层层递进，增加可读性和实用性。
分子生物学是生命科学及其相关专业的核心课程。信阳师范学院生命科学学院于2004年开设分子生物学课程，教学团队积极开展教学改革与实践，在教学内容、教学形式和教学方法上做了多方面的探索，独具特色的教学方式，为学生学习专业知识以及毕业后的专业发展打下了坚实的基础，深受学生欢迎。分子生物学课程于2011年被选为河南省高等学校精品课程，2021年入选河南省精品在线开放课程（省级一流线上课程建设），上线中国大学生慕课。
教材共10章，第1～2章主要介绍核酸和基因组的结构；第3～5章介绍DNA的复制、突变和重组的机理；第6～8章重点讲述基因表达，内容包括转录、转录后加工、翻译与翻译后加工；第9～10章分别介绍原核生物和真核生物的基因表达调控。第2版教材，在每一章的最后增加了知识拓展内容，或介绍分子生物学的热点问题，或者为分子生物学的重要概念提供历史和实验背景，介绍科学的发现过程，引导学生深度学习，并提高学习兴趣。本书由长期从事分子生物学、遗传学、生物信息学教学工作的老师参与修订，仍采用集体讨论、分别执笔的方式，主编负责全书的统筹规划和最终统稿。
由于编者水平的限制，缺点和不足在所难免，敬请广大读者批评指正。

袁红雨，信阳师范学院生命科学院，教授，生物科学国家本科专业建设点负责人，主持河南省高等教育教学改革研究与实践重点项目1项。主持完成国家自然科学基金项目1项、省级项目3项；获河南省科技进步三等奖1项；发表论文40余篇，其中SCI论文20余篇。

本书系统介绍了分子生物学的基本理论和核心内容，全书共10章，分为4个部分。第1～2章着重介绍了核酸和基因组的结构；第3～5章讲述了DNA的复制、突变和重组；第6～8章系统分析了基因的表达过程，内容涉及DNA的转录、RNA的转录后加工以及蛋白质的生物合成与加工；第9～10章论述了原核生物和真核生物的基因表达调控。
全书图文并茂，内容新颖，架构清晰，可供生命科学相关专业的本科生使用，也可供相关专业的教师和研究生使用。

绪论

第1章 核酸的结构与性质
1.1 DNA的结构	6
1.1.1 DNA的化学组成	6
1.1.2　DNA双螺旋	8
1.1.3　DNA结构的多态性	9
1.1.4 DNA拓扑学	11
1.2　DNA的变性和复性	16
1.2.1　DNA变性	16
1.2.2 复性	18
1.3 RNA结构	19

第2章 基因组DNA和染色体
2.1 原核生物的基因组和染色体	23
2.1.1 原核生物基因组的遗传结构	23
2.1.2 原核生物的染色体	24
2.2 真核生物的基因组	26
2.2.1 真核生物的C值矛盾与非编码DNA	26
2.2.2 真核生物基因组的序列组分	27
2.3 真核生物的染色体和染色质	33
2.3.1 组蛋白	33
2.3.2 核小体	34
2.3.3 从核小体到中期染色体	35
2.3.4 异染色质与常染色质	37
2.3.5 真核生物染色体DNA上的几个重要元件	38
2.4 核外基因组	41
2.4.1 质粒基因组	41
2.4.2 线粒体基因组	43
2.4.3 叶绿体基因组	44

第3章 DNA的复制
3.1 DNA复制的一般特征	47
3.1.1 半保留复制	47
3.1.2 双向复制	48
3.1.3 DNA合成的引发	49
3.1.4 半不连续复制	49
3.2 DNA聚合酶	49
3.2.1 DNA合成的化学基础	49
3.2.2 DNA聚合酶的催化机制	50
3.2.3 原核生物DNA聚合酶	53
3.2.4 真核生物DNA聚合酶	55
3.3 大肠杆菌染色体DNA的复制	55
3.3.1 复制的起始	56
3.3.2 复制的延伸	57
3.3.3 复制的终止	61
3.3.4 复制起始调控	61
3.4 真核生物基因组DNA的复制	62
3.4.1 SV40 DNA的复制	62
3.4.2 核小体的组装	64
3.4.3 端粒DNA复制	66
3.4.4 真核生物基因组复制的调控	67
3.5 滚环复制与D环复制	68
3.5.1 滚环复制	68
3.5.2 D环复制	71
3.6 反转录与反转录病毒	71
3.6.1 反转录病毒的结构	71
3.6.2 反转录病毒的基因组	72
3.6.3 反转录过程	72

第4章 DNA的突变和修复
4.1 DNA突变	76
4.1.1 突变的主要类型	76
4.1.2 突变的产生	79
4.1.3 正向突变、回复突变与突变的校正	86
4.1.4 突变热点	87
4.2 DNA修复	88
4.2.1 光复活	89
4.2.2 烷基的转移	89
4.2.3 切除修复	90
4.2.4 错配修复	91
4.2.5 极小补丁修复	93
4.2.6 重组修复	93
4.2.7 SOS反应	94
4.2.8 真核生物的DNA修复	96

第5章 DNA的重组
5.1 同源重组	101
5.1.1 同源重组的分子模型	101
5.1.2 大肠杆菌的同源重组	104
5.1.3 真核细胞的同源重组	106
5.1.4 接合型转换	108
5.1.5 基因转换	111
5.2 保守性位点特异性重组	111
5.2.1 保守性位点特异性重组发生在特定的DNA序列之间	111
5.2.2 CSSR可以产生3种不同类型的DNA重排	112
5.2.3 位点特异性重组酶	113
5.2.4 位点特异性重组在生物学过程中的作用	114
5.3 转座	116
5.3.1 DNA转座子	118
5.3.2 反转录转座子	126
5.3.3 V(D)J重组产生抗体的多样性	131
5.3.4 Mu噬菌体	136

第6章 DNA的转录
6.1 原核生物的转录机制	140
6.1.1 大肠杆菌RNA聚合酶	140
6.1.2 σ70启动子	141
6.1.3 原核生物的转录周期	142
6.2 真核生物的转录机制	147
6.2.1 真核生物RNA聚合酶	147
6.2.2 RNA聚合酶Ⅱ基因的转录	148
6.2.3 RNA聚合酶Ⅰ基因的转录	156
6.2.4 RNA聚合酶Ⅲ基因的转录	158

第7章 RNA的转录后加工
7.1 真核生物前体mRNA的加工	162
7.1.1 5′-端加帽	163
7.1.2 3′-端加尾	164
7.1.3 剪接	165
7.1.4 RNA编辑	173
7.1.5 mRNA运出细胞核	176
7.2 mRNA降解	177
7.2.1 原核生物mRNA的降解	177
7.2.2 真核生物mRNA的降解	177
7.3 前体rRNA和前体tRNA的加工	178
7.3.1 原核生物前体rRNA的加工	178
7.3.2 真核生物前体rRNA的加工	179
7.3.3 原核生物前体tRNA的加工	182
7.3.4 真核生物前体tRNA的加工	183
7.4 四种内含子的比较	184
7.4.1 细胞核前体mRNA的GU–AG型内含子	184
7.4.2 Ⅰ型内含子	184
7.4.3 Ⅱ型内含子	185
7.4.4 真核生物前体tRNA内含子	185

第8章 蛋白质的合成与加工
8.1 遗传密码	188
8.1.1 遗传密码是三联体	188
8.1.2 遗传密码的破译	189
8.1.3 密码子的特性	192
8.2 tRNA	194
8.2.1 tRNA分子的二级结构	194
8.2.2 tRNA分子的三级结构	195
8.2.3 密码子和反密码子的相互作用	195
8.3 氨酰-tRNA合成酶	196
8.3.1 氨酰–tRNA合成酶催化的化学反应	196
8.3.2 氨酰–tRNA合成酶的分类	197
8.3.3 氨酰–tRNA合成酶对tRNA的识别	198
8.3.4 氨酰–tRNA合成酶的校正功能	199
8.4 核糖体	201
8.4.1 核糖体的结构	201
8.4.2 肽酰转移酶反应	202
8.4.3 核糖体循环与多聚核糖体	202
8.5 多肽链的合成	203
8.5.1 原核生物多肽链的合成	203
8.5.2 真核生物多肽链的合成	208
8.6 反式翻译	211
8.6.1 tmRNA的结构与功能	211
8.6.2 反式翻译的分子模型	212
8.7 程序性核糖体移码	213
8.8 硒代半胱氨酸	214
8.9 吡咯赖氨酸	215
8.10 依赖翻译的mRNA质量监控	215
8.10.1 无义介导的mRNA降解	215
8.10.2 无终止密码子介导的mRNA降解	217
8.11 蛋白质合成的抑制剂	217
8.12 蛋白质翻译后加工	219
8.12.1 蛋白质的折叠	219
8.12.2 蛋白质的化学修饰	221
8.12.3 蛋白质的酶解切割	223
8.12.4 内含肽与蛋白质拼接	224
8.13 蛋白质的定向与分拣	226
8.13.1 翻译–转运途径	226
8.13.2 翻译后转运途径	227
8.14 蛋白质的降解	230
8.14.1 溶酶体降解途径	231
8.14.2 泛素–蛋白酶体途径	231

第9章 原核生物基因表达调控
9.1 转录水平的基因表达调控	234
9.1.1 转录起始调控	235
9.1.2 弱化作用与抗终止作用	248
9.2 翻译水平的基因表达调控	252
9.2.1 反义RNA	252
9.2.2 核糖体蛋白合成的自体控制	252
9.2.3 一些mRNA分子必须经过切割才能被翻译	254
9.2.4 严紧反应	255
9.3 核糖开关	256
9.4 DNA重排对基因转录的调控	258
9.5 λ噬菌体调控级联	259
9.5.1 裂解周期中的级联调控	259
9.5.2 溶原生长的自体调控	261
9.5.3 溶原生长建立的分子机制	263
9.5.4 裂解生长和溶原生长的选择	265
9.5.5 前噬菌体的诱导	265

第10章 真核生物基因表达调控
10.1 染色质的结构与基因表达	269
10.1.1 具有转录活性的染色质	269
10.1.2 染色质结构的调节	270
10.1.3 染色质的结构和功能域	275
10.2 DNA甲基化与基因组沉默	278
10.2.1 真核生物DNA的甲基化	278
10.2.2 DNA甲基化与基因沉默	279
10.2.3 DNA甲基化与基因组印记	280
10.2.4 X染色体失活	281
10.3 真核生物的特异性转录因子	282
10.3.1 转录因子的分离与鉴定	282
10.3.2 转录因子的功能域	284
10.4 转录因子的作用方式	289
10.4.1 转录激活因子	289
10.4.2 转录抑制因子	291
10.5 细胞外信号与转录因子的控制	291
10.5.1 脂溶性激素对转录因子活性的调节	291
10.5.2 信号转导对转录因子活性的调节	293
10.6 转录后水平的基因表达调控	298
10.7 翻译水平的基因表达调控	299
10.7.1 mRNA结合蛋白对翻译的调控	299
10.7.2 翻译激活因子对翻译的激活作用	301
10.8 RNA介导的基因沉默	301
10.8.1 RNA干扰	301
10.8.2 转录后基因沉默	302
10.8.3 siRNA诱导的转录沉默	303
10.8.4 微小RNA	304

参考文献